圖說：長吻蝶魚細長的吻適合食取珊瑚蟲，是評估珊瑚礁的生物指標之一。
近年來，臺灣美麗的珊瑚礁不斷地發出求救的信號，傷透了專家的腦筋，其中藻類是珊瑚生長最大的競爭者，而草食性魚類又扮演了什麼樣的角色？
作者：陳麗淑 國立海洋科技博物館籌備處研規組
張貼日期：2002/12/18
海洋中的熱帶雨林
在所有海洋生態系中，珊瑚礁區是生物多樣性最高的地方，因此又被稱為海裡的熱帶雨林。據估計，珊瑚礁生物種類高達百萬種，但至今只發現十萬種不到。因為有各式各樣體色鮮豔的魚、蝦、蟹及其他無脊椎動物，所以珊瑚礁區也是最具生態旅遊及遺傳資源開發潛力的海洋生態系。陸上動物具有不同的食性，珊瑚礁區食物鏈中也一樣有生產者、消費者。但一般人可能不知道，草食性脊椎動物中，種類最多、數量最豐富的是珊瑚礁草食性魚類。
「草食性」是遵循陸上動物食性的分類方式，指這些魚類的營養是來自植物，但因為屬於高等植物的海草在臺灣的數量少，實際上草食性珊瑚礁魚類並非只吃海草，主要還是以珊瑚礁上數量龐大、種類眾多的多細胞藻類為食物，包括綠藻、紅藻、褐藻、藍綠藻等。所以，精確地說，珊瑚礁中這群素食主義的魚類應稱為「藻」食性魚類，但本文仍然以一般人所熟悉的名詞稱此群魚為「草食性」珊瑚礁魚類。
根據化石紀錄，真硬骨魚類最早出現於約一億兩千萬年前的白堊紀，而且主要是肉食性魚類，以捕食其他海中動物維生。約在六萬五千年前，隨著現代珊瑚礁的出現，現代珊瑚礁魚類才開始現身，其中有一群肉食性魚類開始改以珊瑚礁區產量最多的藻類為食物。到底草食性魚類什麼時候才出現在珊瑚礁的生態系中，至今仍然無法確定。
目前可以認定的珊瑚礁草食性魚種只占全體魚類的百分之十五，種類雖不多，但在個體數量上卻相當可觀。主要有鸚哥魚、粗皮鯛、雀鯛、魚尉、蘭勃舵魚、臭都魚等幾科魚為主，其中鸚哥魚和粗皮鯛是最優勢的草食性珊瑚礁魚類。
珊瑚礁最大生產者與消費者間的動態平衡
草食性珊瑚礁魚類食取藻類的方式有兩種：咬食──只吃藻體，啃食──刮食礁體表面以吃藻類。最簡單的區分方法是，咬食者的腸道中食物不會混有砂粒，而啃食者腸道中則是砂粒與海藻混雜。
體型小就像草皮一樣長在礁石表面的草皮狀藻，藻體以細條狀最為常見，包含紅藻、綠藻、褐藻和藍綠藻等，其中以紅藻為最多。這些藻類為了適應長期飽受草食性魚類啃食，其儲存營養的器官長在靠近基部，而且生長快速，只要草食性的魚類一吃過，草皮狀藻類就可迅速地成長，它們是珊瑚礁高基礎生產力的主要貢獻者。據估計，50％ 到 100％ 的珊瑚礁基礎生產力都被草食性魚類所消費，每平方公尺藻類每天所承受的啃食次數約在四萬到十五萬次，遠超過陸上或其他海洋棲所。由於藻類的成分以碳水化合物為主，因此，草食性魚類的生長限制不在「碳水化合物」而在「氮化物」。為了彌補氮化物的不足，草食性魚類以過量食取藻類來達到所需的含「氮」量。
但是，為了應付草食性魚類及海膽等生物的取食，大型藻類也有一套因應之道。就外型而言，草食性魚類食取不同形狀藻類的困難度依次為微細藻、絲狀藻、片狀藻、粗分枝狀藻、皮革狀或橡皮狀藻、鈣狀藻、硬珊瑚狀藻。不僅因為藻體的堅韌度增加，同時不易消化部分也隨著增加，故可食用部分依次降低。仙掌藻（綠藻）和珊瑚藻（紅藻）則是因為含鈣，故不受魚類喜歡。不過藻類的形狀並不是一成不變的，海藻可隨草食性魚類出現的密度來調整生長的形狀，如團扇藻在草食性魚類密度高時呈貼地狀分枝，但只要排除草食性魚類的取食，九十六小時後，團扇藻就會長成向上的葉狀藻。
就化學成分而言，已知海藻體內可產生的次級代謝化學物約有六百種，而且大部分是來自熱帶海域的藻類。海藻以其體內產生的次級代謝化學物來對抗草食性魚類的食取，至少已有四十種化學成分，經證實會降低珊瑚礁魚類食取的意願。如鞣酸類，雖然沒有毒，卻可以減低消化力；植物鹼和松稀油類（monoterpene）則是有毒的；至於網地藻、仙掌藻、馬尾藻也含有讓魚類討厭的化學物質，所以沒有魚喜歡吃。但也因為這類次級代謝化學物的藥理性，這些藻類往往被人類提煉成藥物使用。
另一有趣的現象是，有些草皮狀紅藻或綠藻雖然沒有含魚類討厭的化學物質，卻因為附生在馬尾藻的假莖上，得以逃過草食性魚類的食取。在沒有草食性魚類食取的情況下，它們在馬尾藻上的生長情況優於單獨生長。
在熱帶，少數草食性魚類天生異稟，仍舊食用含有毒素的藻類，而毒素乃堆積在體內。也就是俗稱熱帶海魚毒的「雪卡毒素（ciguatoxin）」，透過食物鏈層層往上累積到肉食性魚類中，造成人們食用而中毒的事件。故在澳洲沒有人敢吃兩公斤重以上的石斑魚。
藻類細胞壁的考驗
雖然藻類的含氮量不如其他小型無脊椎動物來得多，但卻有數量多、固定不動、隨時都可以食用的好處。因為藻類不會逃，魚類不須消耗能量在搜尋及獵捕食物上，但必須解決藻類細胞壁較難消化的問題。於是，不同草食性魚類就發展出不同的消化機制，主要為機械性、化學性、生物性三大類。
就機械性的消化機制而言，是以咽頭齒或肌胃來磨碎食物。鸚哥魚具有強而有力的咽頭齒，可磨碎食物；烏魚和粗皮鯛有肌胃，其作用和雞的嗉囊一樣，藉由吞入砂子來磨碎藻類。
就化學性的消化機制而言，如雀鯛和蓋刺棘蝶魚的胃壁薄，不具研磨食物的作用，但所分泌的胃酸可使胃中的酸鹼值降至 1.9 到 4.2，雖不直接破壞細胞壁，但藉由酸的作用使藻類的細胞壁孔徑變大，使消化酵素可以自由進出藻類細胞壁，把營養由大分子變成小分子以便吸收。
就生物性的消化機制而言，如蘭勃舵魚和鼻魚，腸道後段分隔成盲腸囊的發酵腔，內有豐富的共生菌，進行無氧發酵消化作用，食物進入消化道的滯留時間可高達廿一小時。
其他的適應方法包括腸道變長以延長消化吸收的時間等，例如，雀鯛的腸道與體長比為 2.2，粗皮鯛為 3.7，舵魚為 4.1，均有助於消化吸收。
珊瑚礁區藻類的「園丁」
一般的草食性魚類大都隨意食取礁區的藻類，如粗皮鯛或鸚哥魚，但是真雀鯛和盤雀鯛卻如同園丁一樣，細心照顧領域裡面的藻類，除了把部分珊瑚弄死，以便藻類的生長外，並有攻擊其他草食性魚類的「領域行為」，不讓牠們入侵啃食領域內的藻，但對隆頭魚或是其他不吃藻類的魚，則攻擊的頻率較低。根據研究，領域內藻類的淨生產量約為鄰近礁區的 1.5 到 3.4 倍。
雀鯛領域內因為有嚴密的防護，其實也是仔魚最佳的躲避場所。例如，鸚哥魚的受精卵在水層中孵化，經過約五周的漂浮後，進入珊瑚礁的仔魚體長不到 1 公分。此時，牠們以小型橈腳類或端腳類水生物為食物，喜歡躲在真雀鯛或黑背盤雀鯛的領域內，雀鯛並不會趕牠們走，一直到鸚哥魚長到 2 公分左右改以藻類為食，雀鯛才會下逐客令。
但豐富的藻類仍然引起粗皮鯛和鸚哥魚的覬覦，牠們採取成群結隊方式，一起入侵盤雀鯛的領域，而在盤雀鯛疲於驅趕的空隙下，會如願地啃食到一些藻類。
鸚哥魚真的吃活珊瑚嗎？
目前，國內在談論珊瑚破壞的原因時，最常提到的除了人為污染、海域優養化、藻類繁生及海葵大量生長外，鸚哥魚的角色也倍受爭論。因為鸚哥魚公認是會啃食活的珊瑚，但是直接以珊瑚蟲為食的蝶魚，卻不曾受到質疑，到底對鸚哥魚的評價是否有失公允？
就像蝶魚出現在珊瑚礁的數量，是評斷珊瑚礁是否健康的生物指標，啃食活珊瑚的鸚哥魚也是隨著珊瑚礁的興衰而消長，當大家質疑鸚哥魚在礁區所扮演的角色時，專吃活珊瑚的隆頭鸚哥魚，已經快要從臺灣海域絕跡。然而正確地說，牠們吃的主要是生長快速、一年可以成長 10 至 15 公分的軸孔珊瑚。可惜的是，隆頭鸚哥魚的生活史仍然是個謎，從來沒有人看過牠的小魚，很像孫悟空突然從石頭裡蹦出來一樣，一出來就已經是一條四、五十公分以上的大魚了，根本不知牠何時成熟產卵？何處產卵？產卵量多少？幼魚成長的棲所在哪裡？或以什麼食物為食？
臺灣產的 27 種鸚哥魚除了隆頭鸚哥魚外，有 6 種鸚哥魚在成長後變性為雄魚時，才有能力啃食活珊瑚，尤其嗜食團塊狀的珊瑚，但牠們的小魚和雌魚只有能力啃食死珊瑚。至於其他 20 種鸚哥魚，可說是鸚哥魚中最大的一群，則終生只能啃食死珊瑚，而以這些礁石表面上的厚生動物、有機碎屑及草皮狀海藻維生。但這些可以啃食活珊瑚的雄鸚哥魚種類，如白斑綠鸚哥魚和青鸚哥魚，早已隨著臺灣珊瑚礁的衰敗而大幅減少。所以，鸚哥魚其實也是珊瑚礁衰敗後的受害者。
珊瑚礁的生物性侵蝕
珊瑚礁是由堆積和侵蝕兩種作用同時進行而形成的，侵蝕作用又可細分為生物和非生物的力量。珊瑚礁區的生物性侵蝕，是珊瑚礁自然演替的現象之一。現代的珊瑚礁結構形式之所以異於古代，乃在於珊瑚礁區扮演生物侵蝕物種的不同。歷史上的幾次珊瑚大滅絕，都不是因為生物侵蝕的結果，而是整個環境的改變。
鸚哥魚、粗皮鯛或是海膽等珊瑚礁草食性生物食取藻類後的排泄物，是礁區珊瑚沙的主要來源。牠們的排泄物除了讓碳酸鈣再釋出外，所造成的珊瑚沙不但是有機碎屑堆積與分解的地方，也是眾多微小生物的棲所。此外，鸚哥魚和粗皮鯛活動範圍較大，取食和排遺的地方不同，所以牠們對礁區珊瑚沙的分布具有重要的影響力。
總之，鸚哥魚、粗皮鯛或是海膽等都是珊瑚礁生物侵蝕的成員，其他還有鑽孔的多毛類、貝類、藤壺，甚至於海綿、寄居蟹、四齒魨，都是珊瑚礁形成過程中的生物影響因子，既是破壞者又是機會製造者──讓不同的造礁生物與珊瑚一起造礁，沒有人可以說清楚牠們彼此間的交互作用，以及如何維持著動態平衡。唯獨人為的影響是無庸置疑的，它是造成珊瑚礁生態的失衡，嚴重影響珊瑚礁的發展，而需要儘速去處理的外來因子。
草食性珊瑚礁魚類與珊瑚復育的關係
近年來，由於氣候的變遷，以及人為對珊瑚礁的干擾，珊瑚白化的頻率越來越高，影響的面積也越來越大。雖然短期的白化，在環境狀況恢復時，珊瑚還可以繼續生長，而如果時間過久，珊瑚就會死亡，必須靠新的珊瑚苗重新附著到礁區生長。但只要珊瑚一死亡，藻類馬上乘機生長，造成珊瑚苗無法附著。此時就凸顯草食性珊瑚礁魚類以及海膽在珊瑚復育上的地位，尤其是啃食性的草食性魚類。
藉由草食性魚類不斷地啃食礁石表面，可不斷地清除礁石表面，以供珊瑚苗著生。另外，草食性珊瑚礁魚類平均壽命遠長於洄游性魚類，很容易面臨被過度捕撈的命運。例如，鸚哥魚在海鮮餐廳裡俗稱「青衣」，常見的體長在 20 至 40 公分，年齡介於 2 至 14 歲；粗皮鯛在漁市場的體長介於 15 至 25 公分，年齡竟可涵蓋 1 至 45 歲。如果這些草食性珊瑚礁魚類被人們大量捕捉後，族群恢復困難，藻類就容易過度繁生，進而抑制珊瑚的著床與生長。
一九九八和一九九九年聖嬰及反聖嬰現象，使得珊瑚白化情況擴大，根據研究指出，珊瑚白化後的一至二年間，可能是因為藻類大量繁生，草食性魚類如鸚哥魚、粗皮鯛及臭都魚的數量隨著大量增加。如臺灣北部、東北部、澎湖、墾丁等地出現大量的臭都魚群，甚至由於魚群密度過高，以致受線蟲感染而大量暴斃，感染源至今仍不明。
民眾喜歡食用珊瑚礁魚類，特別是草食性魚類，也就等於間接的破壞珊瑚礁生態。據最近的調查發現，臺灣地區消耗的珊瑚礁魚類每年數量很可觀，至少在三十萬公斤以上，其中有一大半是草食性魚類，如鸚哥魚、粗皮鯛、臭都魚、蘭勃舵魚等。
解鈴還需繫鈴「人」
維持海洋生態的平衡，讓人類能夠永續地自海洋中取得資源，我們人類實在是責無旁貸。
消極的做法是減少或避免食用生長緩慢的珊瑚礁草食性魚類及海膽。人類一日不節制口腹之慾，珊瑚礁草食性魚類的生存就持續受威脅，連帶的藻類暴長而得不到適度的抑制。
積極的做法是設立保護區，這是復育珊瑚礁草食性魚類的最佳方法。只要保留一塊淨土，不趕盡殺絕所有的草食性魚類，牠們產的卵都是漂浮性的，當環境良好，魚卵可順利孵化時，自然有能力自己供應魚苗。假以時日，草食性魚類即又可以發揮平衡珊瑚礁藻類生態的角色。
相關附件：《科學發展》2002年12月，360期，20～25頁
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